Приветствую Вас Гость | RSS
Новый взгляд
Главная | Регистрация | Вход
 
Главная » 2011 » Май » 3 » Эволюционное происхождение перьев
21:03
Эволюционное происхождение перьев

Статья Ричарда Прама и Алана Баша "Динозавры или птицы: кто оперился первым?",
опубликованная в журнале "В мире науки" N7 за 2003г.

Эволюционное происхождение перьев


       Открытия последних лет полностью опровергли традиционные представления об эволюции пера.
       Перья возникли у двуногих хищных динозавров задолго до того, как появились птицы. Развитие пера у современной птицы проливает свет на эволюцию перьев у животных в далекую доисторическую эпоху. Изучение индивидуального развития организма для понимания его эволюции породило новую область науки - эволюционную биологию развития.
       Согласно предлагаемой теории происхождения перьев, их эволюция включала несколько стадий. На каждой стадии возникало некое новшество, связанное с ростом перьев, которое затем служило основой для возникновения следующего.
       Предлагаемая теория подкрепляется последними открытиями в различных областях биологии и палеонтологии.
       "Эволюционные" скептики давно уже используют перья в качестве доказательства несостоятельности теории эволюции. Сегодня, по иронии судьбы, перья рассматриваются нами в качестве образцового примера того, как надлежит изучать происхождение эволюционного новшества.

       Как возникли перья, эти невероятно прочные, легкие и сложно устроенные придатки, покрывающие кожу некоторых животных? Откуда они взялись? Всего лишь пять лет назад ученые приблизились к разгадке этой тайны и пришли к неожиданному выводу: впервые перья появились у динозавров, когда птиц еще не было и в помине.
       Ложные гипотезы долго тормозили изучение этого вопроса. Например, предположения, что примитивные перья возникли в результате удлинения и разветвления чешуи рептилий или что они появились в процессе эволюции для выполнения определенных функций (возможно, летательных), только запутывали ситуацию. Положение ухудшало и полное отсутствие ископаемых примитивных перьев. Долгие годы древнейшей ископаемой птицей считался Archaeopteryx, живший на Земле в позднем юрском периоде - 148 млн. лет назад. Но его перья почти ничем не отличались от перьев современных птиц.
       Однако недавние открытия подтвердили предположение о том, что эволюцию анатомических признаков того или иного вида можно лучше понять в результате изучения онтогенетического развития организма - сложной совокупности механизмов, благодаря которым особь достигает своих окончательных размеров и формы. К тому же в Китае палеонтологи нашли целую «коллекцию» оперенных динозавров, чьи перья гораздо примитивнее, чем перья современных пернатых и даже археоптерикса.
       Эти открытия привели ученых к революционному выводу: впервые перья появились у хищных двуногих динозавров из подотряда Theropoda, прежде чем возникли птицы.
  

Как растут перья


       Когда ученые взглянули на перо по-новому и изучили его развитие у современных пернатых, перед ними предстала поразительная картина. Подобно волосам, ногтям и чешуе, перья - производные кожи, которые формируются в результате увеличения числа клеток в эпидермисе, вырабатывающих белки кератины. Типичное перо состоит из главного ствола, или стержня (см. рисунок), от которого отходят тонкие веточки - бородки. От ствола каждой бородки (рамуса) с обеих сторон тянутся еще более тонкие нити - бородочки. Широкая нижняя часть стержня (очин) - полая и лишена бородок; основание очина погружено в кожу и находится в перьевой сумке. Несмотря на огромное разнообразие, большинство перьев благодаря особенностям строения можно отнести к одному из двух классов. Типичное контурное перо имеет хорошо выраженные стержень и бородки, образующие опахало. Бородки в опахале сцеплены друг с другом с помощью бородочек, снабженных крючочками, фиксированными в желобках (выемках) соседних бородочек. Такие перья покрывают тело птицы, а их плотно сомкнутые опахала создают аэродинамическую поверхность. Для пуховых же перьев характерны слабо развитый, короткий стержень и рыхлый пучок бородок с длинными бородочка-ми, которым они и обязаны своей легкостью и замечательными теплоизоляционными качествами.
Picture

       Основной структурный элемент всех птичьих перьев - трубка, полость которой заполнена питающей дермальной пульпой. Хотя перо и напоминает с виду ветвистое дерево, из перьевой сумки оно вырастает наподобие волоса. Как же происходит этот процесс?
       Рост пера начинается с утолщения (плакоды) эпидермиса, которое затем вытягивается в трубку - зачаток пера (см. рис. ниже). В результате пролиферации клеток, образующих кольцо вокруг зачатка, формируется цилиндрическое углубление - перьевая сумка. Растущие кератиноциты, находящиеся в эпидермальном слое сумки (воротничке), вытесняют старые клетки вверх. Так постепенно, в результате четко скоординированной последовательности событий и рождается одно из чудес природы - перо.
Picture


Picture

       На одном из этапов процесса воротничок сумки делится на ряд продольных столбиков (гребней), из которых развиваются бородки. Если перо контурное, растущие бородки образуют спираль вокруг трубчатого зачатка пера и, сливаясь друг с другом, образуют стержень. Одновременно на другой стороне трубки возникают новые гребни бородок. Если же перо пуховое, спирального «движения» гребни бородок во время роста не обнаруживают.


Эволюционная биология развития и перья


       Как и многие другие ученые, мы полагаем, что истинную природу примитивных структур, явившихся эволюционными предшественниками перьев, можно лучше понять, изучив онтогенетическое развитие пера у современных птиц. Мы считаем также, что в процессе эволюции перья прошли несколько стадий развития, каждая из которых ознаменовалась определенным новшеством, связанным с механизмами роста.
       В 1999 г. мы предложили следующую схему (см. рис. ниже). На стадии 1 произошло трубчатое удлинение плакоды из зачатка пера и перьевой сумки. Так возникло первое перо - неразветвленная полая цилиндрическая структура. Но стадии 2 дифференцировался воротничок сумки (кольцо эпидермальной ткани): его внутренний слой превратился в продольные гребни бородок, а наружный -в защитный чехлик. Тогда-то и образовался пучок бородок, соединенных с полым цилиндром - очином пера.
       Согласно модели, следующая стадия эволюции включала либо возникновение спирального роста гребней бородок и образование стержня (стадия 3a), либо появление бородочек (стадия 3b). По первому сценарию в перьевой сумке развивалось перо со стержнем и рядом простых бородок, по второму - пучок бородок с разветвленными бородочка-ми. Независимо от того, какая из этих стадий возникла раньше, эволюция обоих признаков (стадия 3а+b) должна была привести к появлению дважды разветвленных перьев, снабженных стержнем, бородками и бородочками. А поскольку бородочки на этом этапе были еще недифференцированными, опахало контурного пера не было сомкнутым, т.е. оно не образовывало плотной поверхности со сцепленными бородочками.
       На стадии 4 возникли дифференцированные бородочки. На них появились крючочки, и образовалось контурное перо с сомкнутым опахалом. Дополнительные варианты перьев (например, асимметричное опахало махового пера) могли появиться только по завершении стадии 4. На стадии 5 возникли перья с сомкнутым асимметричным опахалом.


Данные молекулярной биологии


       Нашу модель эволюции перьев подкрепляют и новые поразительные открытия в области молекулярной биологии, подтверждающие существование трех первых стадий. Современные методы исследования позволяют заглянуть внутрь клеток и определить, экспрес-сируются ли в них специфические гены. Несколько групп ученых использовали эти методы в сочетании с экспериментальными подходами, позволяющими изучать функции белков, кодируемых соответствующими генами во время развития пера. Мэтью Хэррис (Matthew Harris) и Джон Фэл-лон (John F. Fallen) из Университета г. Мадисон штата Висконсин и один из авторов этой статьи (Р. Прам) исследовали два гена - Sbb и Втр2, играющих ключевую роль в развитии конечностей, пальцев, зубов и различных структур кожи (волос, ногтей и т.д.) у позвоночных. Было установлено, что белки этих генов работают как модульная пара сигнальных молекул, подвергающаяся на всем протяжении развития пера многократному использованию. Белок Sbb индуцирует клеточную пролиферацию, а Втр2 регулирует ее скорость и способствует клеточной дифференцировке.
       Экспрессия генов Sbb и Втр2 начинается в плакоде, продолжается в кончике трубчатого зачатка пера во время его первоначального удлинения, а затем - в эпителии, разделяющем формирующиеся гребни бородок. В контурных перьях команды Sbb и Втр2 задают паттерн спирального роста гребней бородок и образования стержня, а в пуховых перьях - менее сложный паттерн роста бородок. На каждой стадии развития набор команд, отдаваемых генами, отличается своими особенностями.
       Полученные данные подтверждают, что развитие пера включает серию соподчиненных стадий, в которой все последующие события механически зависят от процессов, происшедших на предыдущем этапе. Так, развитие продольных столбиков при экспрессии генов Sbb-Bmp2 обусловливается предшествующим ростом удлиненного рубчатого зачатка пера. А особенности экспрессии генов зависят от предшествующего формирования продольных столбиков. Таким образом, данные молекулярной биологии хорошо согласуются с предположением, что в процессе эволюции перо прошло долгий путь развития от удлиненной трубчатой структуры (стадия 1) и рыхлого пучка бородок (стадия 2) до сложного образования со стержнем и опахалом (стадия З).


Picture


Picture

  

Главные участники событий (палеонтологические данные)


       Главным же подтверждением нашей теории стал результат палеонтологических раскопок на севере Китая. В провинции Ляонин китайские, американские и канадские ученые извлекли из земли впечатляющую «коллекцию» ископаемых, относящихся к раннему меловому периоду (124-128 млн. лет назад). Помимо останков древнейших цветковых растений, первых плацентарных млекопитающих и других организмов были обнаружены разнообразные окаменелости хищных двуногих динозавров с хорошо сохранившимися деталями покрова. Четкие отпечатки перьев, похожих на перья современных птиц, и разнообразных примитивных перьевидных структур были обнаружены у различных динозавров. Напрашивался неизбежный вывод: перья возникли и приобрели свое современное строение у наземных двуногих хищных ящеров до того, как на Земле появились птицы.
       Первым динозавром с перьями был целурозавр Sinosauropteryx, ящер размером с курицу, обнаруженный в 1997 г. Его кожа была покрыта небольшими трубочками и ветвящимися образованиями. Затем палеонтологи нашли останки Caudipteryx - динозавра из группы овирапторов величиной с индейку. У него на конце хвоста и передних конечностей прекрасно сохранились контурные перья. Скептики тут же объявили Caudipteryx древнейшей нелетающей птицей, но тщательный филогенетический анализ определил его в ряд овираптороподобных хищных динозавров. Впоследствии контурные перья были найдены в провинции Ляонин у дромеозавров - теропод, связанных с птицами наиболее тесными родственными узами. В общей сложности отпечатки перьев были обнаружены у окаменелостей более чем дюжины различных представителей теропод, включая теризинозавра Beipiaosaurus величиной со страуса и нескольких дромеозавров (Microraptor, Sinomitbosaurus и др.).
На снимке показана передняя конечность Caudipteryx:
Picture

       Выявленная у ящеров неоднородность перьев - поразительный факт, прямо подтверждающий правильность нашей теории. Наиболее примитивные из известных перьев (перья Sinosauropteryx) представляют собой простейшие трубчатые образования, напоминающие предсказанную моделью стадию 1. Для Sinosauropteryx, Sinornithosaurus и некоторых других теропод характерны покровные структуры, снабженные открытым пучком бородок и лишенные стержня, которые обнаруживают сходство со стадией 2. Найдены также отпечатки контурных перьев с явно дифференцированными бородками и сомкнутым плоским опахалом, соответствующие стадии 4.
       Находки позволили дать новое определение существам, называемым птицами, и пересмотреть биологию и естественную историю динозавров-теропод. Ученые обычно определяли птиц (т.е. группу животных, включающую все виды, возникшие от самого последнего общего предка археоптерикса и современных пернатых) как летающих позвоночных, чье тело покрыто перьями. Сегодня мы вынуждены определять их как группу оперенных хищных динозавров, выработавших в процессе эволюции способность к машущему полету. Новые ископаемые находки продолжают сужать разрыв между птицами и динозаврами, что в конце концов породит еще большие затруднения при определении пернатых. И наоборот, у многих из самых харизматичных и канонических динозавров (например, Tyrannosaurus и Velociraptor) кожу, возможно, покрывали перья. Однако птицами они не были.
  

Новые представления


       Последние ископаемые находки и открытия в области биологии развития наносят сокрушительный удар по классической теории о возникновении перьев из чешуи рептилий. Согласно новой модели, эволюционное превращение сначала было связано с удлинением перьев, затем - с развитием бахромчатых краев и, наконец, - с возникновением бородочек, снабженных крючочками и выемками. Но, как уже отмечалось, перья - трубчатые образования; две плоскости их опахала (передняя и задняя) образуются внутренней и наружной частью трубки только после того, как перо, расправляясь, появляется из цилиндрического чехлика. Напротив, две плоские стороны чешуи развиваются из верхней и нижней части первичного эпидермального разрастания, образующего чешую.
       Новые данные делают несостоятельной и популярную теорию о том, что перья возникли и эволюционировали как приспособления для полета. Полет обеспечивают только перья с асимметричным сомкнутым опахалом, которые, согласно нашей теории, возникли только на стадии 5. Связывать появление перьев с возникновением полета - все равно что связывать эволюцию пальцев человека с игрой на пианино. Скорее всего, перья «освоили» аэродинамическую функцию только после того, как значительно усложнилась их структура. Иными словами, перья появились и развились для одних целей, а потом стали использоваться для других. Возможно, первоначально перья отвечали за терморегуляцию, защиту кожи от повреждений и намокания, маскировку и т.д. Согласно нашей теории, перья возникли в результате серии эволюционных новшеств, каждое из которых имело особое назначение. Известно, однако, что перья появились только после того, как в коже некоторых видов сформировались трубчатый зачаток пера и перьевая сумка. Таким образом, выросший из кожи трубчатый придаток предоставил животным некое эволюционное преимущество.
       Креационисты и прочие «эволюционные» скептики давно уже используют перья в качестве доказательства несостоятельности теории эволюции. Ведь вплоть до последнего времени никаких переходных структур между чешуей рептилий и перьями ученым известно не было. Кроме того, закономерно возникал вопрос, для чего естественному отбору, стремившемуся совершенствовать летательные качества животных, нужно было сначала «расщеплять» удлиненную чешую, а потом вновь «вливать» ее в сплошное опахало? Сегодня, по иронии судьбы, перья рассматриваются нами в качестве образцового примера того, как надлежит изучать происхождение эволюционного новшества: сосредоточиться на понимании природы нового признака и проследить его онтогенетическое развитие у современных организмов. Такой подход наверняка поможет нам разгадать и многие другие тайны природы.
      
       Об авторах:
       Ричард Прам (Richard О. Prum) и Алан Браш (Alan H. Brush) - специалисты в области биологии перьев, Р. Прам -доцент экологии и эволюционной биологии в Канзасском университете и куратор орнитологии в Музее естественной истории и Центре по изучению биоразнообразия штата Канзас. Круг его научных интересов охватывает филогенез птиц, брачное поведение и размножение пернатых, эволюцию перьев. А. Браш - почетный профессор экологии и эволюционной биологии в Коннектикутском университете. Изучал биохимию пигментов перьев и кератинов и эволюцию перьев.

      
       Когда номер журнала был уже в печати, пришло сообщение о новой сенсационной находке: в Китае нашли динозавра с асимметричными перьями (т.е. пригодными для полета) на передних и задних конечностях. До этого единственными существами с подобными перьями ученые считали птиц, а такие перья рассматривали как один из уникальных признаков, отличающих пернатых от их предков - динозавров. Таким образом, установлено, что не только перья как таковые, но даже маховые («летательные») перья возникли прежде, чем на Земле появились птицы. Цзинь Цзу и Чжонг Чжу из Института палеонтологии позвоночных и палеоантропологии Китайской академии наук сообщают, что у обнаруженного ящера из рода Microraptor были современного вида асимметричные перья, образующие передние и задние «крылья». Дебаты по поводу происхождения птичьего полета ведутся в основном между сторонниками двух гипотез. По мнению одних, птицы «сорвались» с деревьев, освоив сначала планирующий полет; по мнению других, птицы поднялись в воздух с земли, энергично размахивая крыльями во время быстрого бега. Цзу и сотрудники отмечают, что новая находка свидетельствует в пользу первой гипотезы. Однако ряд существенных вопросов по-прежнему остается без ответа. Например, как же на самом деле Microraptor использовал свои четыре «крыла»?

Picture


http://macroevolution.narod.ru/peria/peria.html

Просмотров: 1049 | Добавил: zoogidra | Теги: перья, ЭВОЛЮЦИЯ, динозавры, маховое перо, биология, эпидермис, покровное перо, ортогенез, оперение, пуховое перо | Рейтинг: 0.0/0
Всего комментариев: 0
Имя *:
Email *:
Код *:
[ форма входа ]

[ поиск по сайту ]

[ Поиск ]
дворняги насекомые биология австралия яйца галактика тайны перья птицы атмосфера планета ядро криптозоология палеонтология ящерицы море непознанное память интеллект динозавры косатка океан рыбы хищники Крокодил медведь Pacho кошка кошки тигр луна Змеи Swima bombiviridis хищник Lupus разум Третья раса Crocuta crocuta Hyaena hyaena Parahyaena brunnea Thunberg Proteles cristatus Солнечная система chupacabras Раскопки люди кот Felis Silvestris Felis silvestris lybica Felis chaus Felis nigripes Felis biet кошачьи Felis iriomotensis arctos syriacus мир Loup-garou Rougarou Roux-Ga-Roux Rugaroo Rugaru мутация редкие животные грызуны крысы планеты дельфины жизнь Космос мутанты Человек собака комикс юмор открытка ДНК комиксы приколы ЭВОЛЮЦИЯ земля млекопитающие морские загадки открытия обучение поведение волгоград щенки 8 марта породы щенок воспитание послушание обучение щенка Питомец тренировка Собаки позитивная дрессировка дрессировка

[ ... ]

[ рассказать друзьям ]

[ посетители ]
Total users:

[ Друзья сайта ]
  • Официальный блог
  • Сообщество uCoz
  • FAQ по системе
  • Инструкции для uCoz

  • Copyright MyCorp © 2018Создать бесплатный сайт с uCoz