Эволюционное происхождение перьев

       Открытия последних лет полностью опровергли традиционные представления об эволюции пера.
       Перья возникли у двуногих хищных динозавров задолго до того, как появились птицы. Развитие пера у современной птицы проливает свет на эволюцию перьев у животных в далекую доисторическую эпоху. Изучение индивидуального развития организма для понимания его эволюции породило новую область науки - эволюционную биологию развития.
       Согласно предлагаемой теории происхождения перьев, их эволюция включала несколько стадий. На каждой стадии возникало некое новшество, связанное с ростом перьев, которое затем служило основой для возникновения следующего.
       Предлагаемая теория подкрепляется последними открытиями в различных областях биологии и палеонтологии.
       "Эволюционные" скептики давно уже используют перья в качестве доказательства несостоятельности теории эволюции. Сегодня, по иронии судьбы, перья рассматриваются нами в качестве образцового примера того, как надлежит изучать происхождение эволюционного новшества.

       Как возникли перья, эти невероятно прочные, легкие и сложно устроенные придатки, покрывающие кожу некоторых животных? Откуда они взялись? Всего лишь пять лет назад ученые приблизились к разгадке этой тайны и пришли к неожиданному выводу: впервые перья появились у динозавров, когда птиц еще не было и в помине.
       Ложные гипотезы долго тормозили изучение этого вопроса. Например, предположения, что примитивные перья возникли в результате удлинения и разветвления чешуи рептилий или что они появились в процессе эволюции для выполнения определенных функций (возможно, летательных), только запутывали ситуацию. Положение ухудшало и полное отсутствие ископаемых примитивных перьев. Долгие годы древнейшей ископаемой птицей считался Archaeopteryx, живший на Земле в позднем юрском периоде - 148 млн. лет назад. Но его перья почти ничем не отличались от перьев современных птиц.
       Однако недавние открытия подтвердили предположение о том, что эволюцию анатомических признаков того или иного вида можно лучше понять в результате изучения онтогенетического развития организма - сложной совокупности механизмов, благодаря которым особь достигает своих окончательных размеров и формы. К тому же в Китае палеонтологи нашли целую «коллекцию» оперенных динозавров, чьи перья гораздо примитивнее, чем перья современных пернатых и даже археоптерикса.
       Эти открытия привели ученых к революционному выводу: впервые перья появились у хищных двуногих динозавров из подотряда Theropoda, прежде чем возникли птицы.
  

Как растут перья

       Когда ученые взглянули на перо по-новому и изучили его развитие у современных пернатых, перед ними предстала поразительная картина. Подобно волосам, ногтям и чешуе, перья - производные кожи, которые формируются в результате увеличения числа клеток в эпидермисе, вырабатывающих белки кератины. Типичное перо состоит из главного ствола, или стержня (см. рисунок), от которого отходят тонкие веточки - бородки. От ствола каждой бородки (рамуса) с обеих сторон тянутся еще более тонкие нити - бородочки. Широкая нижняя часть стержня (очин) - полая и лишена бородок; основание очина погружено в кожу и находится в перьевой сумке. Несмотря на огромное разнообразие, большинство перьев благодаря особенностям строения можно отнести к одному из двух классов. Типичное контурное перо имеет хорошо выраженные стержень и бородки, образующие опахало. Бородки в опахале сцеплены друг с другом с помощью бородочек, снабженных крючочками, фиксированными в желобках (выемках) соседних бородочек. Такие перья покрывают тело птицы, а их плотно сомкнутые опахала создают аэродинамическую поверхность. Для пуховых же перьев характерны слабо развитый, короткий стержень и рыхлый пучок бородок с длинными бородочка-ми, которым они и обязаны своей легкостью и замечательными теплоизоляционными качествами.

       Основной структурный элемент всех птичьих перьев - трубка, полость которой заполнена питающей дермальной пульпой. Хотя перо и напоминает с виду ветвистое дерево, из перьевой сумки оно вырастает наподобие волоса. Как же происходит этот процесс?
       Рост пера начинается с утолщения (плакоды) эпидермиса, которое затем вытягивается в трубку - зачаток пера (см. рис. ниже). В результате пролиферации клеток, образующих кольцо вокруг зачатка, формируется цилиндрическое углубление - перьевая сумка. Растущие кератиноциты, находящиеся в эпидермальном слое сумки (воротничке), вытесняют старые клетки вверх. Так постепенно, в результате четко скоординированной последовательности событий и рождается одно из чудес природы - перо.



       На одном из этапов процесса воротничок сумки делится на ряд продольных столбиков (гребней), из которых развиваются бородки. Если перо контурное, растущие бородки образуют спираль вокруг трубчатого зачатка пера и, сливаясь друг с другом, образуют стержень. Одновременно на другой стороне трубки возникают новые гребни бородок. Если же перо пуховое, спирального «движения» гребни бородок во время роста не обнаруживают.

Эволюционная биология развития и перья

       Как и многие другие ученые, мы полагаем, что истинную природу примитивных структур, явившихся эволюционными предшественниками перьев, можно лучше понять, изучив онтогенетическое развитие пера у современных птиц. Мы считаем также, что в процессе эволюции перья прошли несколько стадий развития, каждая из которых ознаменовалась определенным новшеством, связанным с механизмами роста.
       В 1999 г. мы предложили следующую схему (см. рис. ниже). На стадии 1 произошло трубчатое удлинение плакоды из зачатка пера и перьевой сумки. Так возникло первое перо - неразветвленная полая цилиндрическая структура. Но стадии 2 дифференцировался воротничок сумки (кольцо эпидермальной ткани): его внутренний слой превратился в продольные гребни бородок, а наружный -в защитный чехлик. Тогда-то и образовался пучок бородок, соединенных с полым цилиндром - очином пера.
       Согласно модели, следующая стадия эволюции включала либо возникновение спирального роста гребней бородок и образование стержня (стадия 3a), либо появление бородочек (стадия 3b). По первому сценарию в перьевой сумке развивалось перо со стержнем и рядом простых бородок, по второму - пучок бородок с разветвленными бородочка-ми. Независимо от того, какая из этих стадий возникла раньше, эволюция обоих признаков (стадия 3а+b) должна была привести к появлению дважды разветвленных перьев, снабженных стержнем, бородками и бородочками. А поскольку бородочки на этом этапе были еще недифференцированными, опахало контурного пера не было сомкнутым, т.е. оно не образовывало плотной поверхности со сцепленными бородочками.
       На стадии 4 возникли дифференцированные бородочки. На них появились крючочки, и образовалось контурное перо с сомкнутым опахалом. Дополнительные варианты перьев (например, асимметричное опахало махового пера) могли появиться только по завершении стадии 4. На стадии 5 возникли перья с сомкнутым асимметричным опахалом.

Данные молекулярной биологии

       Нашу модель эволюции перьев подкрепляют и новые поразительные открытия в области молекулярной биологии, подтверждающие существование трех первых стадий. Современные методы исследования позволяют заглянуть внутрь клеток и определить, экспрес-сируются ли в них специфические гены. Несколько групп ученых использовали эти методы в сочетании с экспериментальными подходами, позволяющими изучать функции белков, кодируемых соответствующими генами во время развития пера. Мэтью Хэррис (Matthew Harris) и Джон Фэл-лон (John F. Fallen) из Университета г. Мадисон штата Висконсин и один из авторов этой статьи (Р. Прам) исследовали два гена - Sbb и Втр2, играющих ключевую роль в развитии конечностей, пальцев, зубов и различных структур кожи (волос, ногтей и т.д.) у позвоночных. Было установлено, что белки этих генов работают как модульная пара сигнальных молекул, подвергающаяся на всем протяжении развития пера многократному использованию. Белок Sbb индуцирует клеточную пролиферацию, а Втр2 регулирует ее скорость и способствует клеточной дифференцировке.
       Экспрессия генов Sbb и Втр2 начинается в плакоде, продолжается в кончике трубчатого зачатка пера во время его первоначального удлинения, а затем - в эпителии, разделяющем формирующиеся гребни бородок. В контурных перьях команды Sbb и Втр2 задают паттерн спирального роста гребней бородок и образования стержня, а в пуховых перьях - менее сложный паттерн роста бородок. На каждой стадии развития набор команд, отдаваемых генами, отличается своими особенностями.
       Полученные данные подтверждают, что развитие пера включает серию соподчиненных стадий, в которой все последующие события механически зависят от процессов, происшедших на предыдущем этапе. Так, развитие продольных столбиков при экспрессии генов Sbb-Bmp2 обусловливается предшествующим ростом удлиненного рубчатого зачатка пера. А особенности экспрессии генов зависят от предшествующего формирования продольных столбиков. Таким образом, данные молекулярной биологии хорошо согласуются с предположением, что в процессе эволюции перо прошло долгий путь развития от удлиненной трубчатой структуры (стадия 1) и рыхлого пучка бородок (стадия 2) до сложного образования со стержнем и опахалом (стадия З).

Главные участники событий (палеонтологические данные)

       Главным же подтверждением нашей теории стал результат палеонтологических раскопок на севере Китая. В провинции Ляонин китайские, американские и канадские ученые извлекли из земли впечатляющую «коллекцию» ископаемых, относящихся к раннему меловому периоду (124-128 млн. лет назад). Помимо останков древнейших цветковых растений, первых плацентарных млекопитающих и других организмов были обнаружены разнообразные окаменелости хищных двуногих динозавров с хорошо сохранившимися деталями покрова. Четкие отпечатки перьев, похожих на перья современных птиц, и разнообразных примитивных перьевидных структур были обнаружены у различных динозавров. Напрашивался неизбежный вывод: перья возникли и приобрели свое современное строение у наземных двуногих хищных ящеров до того, как на Земле появились птицы.
       Первым динозавром с перьями был целурозавр Sinosauropteryx, ящер размером с курицу, обнаруженный в 1997 г. Его кожа была покрыта небольшими трубочками и ветвящимися образованиями. Затем палеонтологи нашли останки Caudipteryx - динозавра из группы овирапторов величиной с индейку. У него на конце хвоста и передних конечностей прекрасно сохранились контурные перья. Скептики тут же объявили Caudipteryx древнейшей нелетающей птицей, но тщательный филогенетический анализ определил его в ряд овираптороподобных хищных динозавров. Впоследствии контурные перья были найдены в провинции Ляонин у дромеозавров - теропод, связанных с птицами наиболее тесными родственными узами. В общей сложности отпечатки перьев были обнаружены у окаменелостей более чем дюжины различных представителей теропод, включая теризинозавра Beipiaosaurus величиной со страуса и нескольких дромеозавров (Microraptor, Sinomitbosaurus и др.).
На снимке показана передняя конечность Caudipteryx:

       Выявленная у ящеров неоднородность перьев - поразительный факт, прямо подтверждающий правильность нашей теории. Наиболее примитивные из известных перьев (перья Sinosauropteryx) представляют собой простейшие трубчатые образования, напоминающие предсказанную моделью стадию 1. Для Sinosauropteryx, Sinornithosaurus и некоторых других теропод характерны покровные структуры, снабженные открытым пучком бородок и лишенные стержня, которые обнаруживают сходство со стадией 2. Найдены также отпечатки контурных перьев с явно дифференцированными бородками и сомкнутым плоским опахалом, соответствующие стадии 4.
       Находки позволили дать новое определение существам, называемым птицами, и пересмотреть биологию и естественную историю динозавров-теропод. Ученые обычно определяли птиц (т.е. группу животных, включающую все виды, возникшие от самого последнего общего предка археоптерикса и современных пернатых) как летающих позвоночных, чье тело покрыто перьями. Сегодня мы вынуждены определять их как группу оперенных хищных динозавров, выработавших в процессе эволюции способность к машущему полету. Новые ископаемые находки продолжают сужать разрыв между птицами и динозаврами, что в конце концов породит еще большие затруднения при определении пернатых. И наоборот, у многих из самых харизматичных и канонических динозавров (например, Tyrannosaurus и Velociraptor) кожу, возможно, покрывали перья. Однако птицами они не были.
  

Новые представления

       Последние ископаемые находки и открытия в области биологии развития наносят сокрушительный удар по классической теории о возникновении перьев из чешуи рептилий. Согласно новой модели, эволюционное превращение сначала было связано с удлинением перьев, затем - с развитием бахромчатых краев и, наконец, - с возникновением бородочек, снабженных крючочками и выемками. Но, как уже отмечалось, перья - трубчатые образования; две плоскости их опахала (передняя и задняя) образуются внутренней и наружной частью трубки только после того, как перо, расправляясь, появляется из цилиндрического чехлика. Напротив, две плоские стороны чешуи развиваются из верхней и нижней части первичного эпидермального разрастания, образующего чешую.
       Новые данные делают несостоятельной и популярную теорию о том, что перья возникли и эволюционировали как приспособления для полета. Полет обеспечивают только перья с асимметричным сомкнутым опахалом, которые, согласно нашей теории, возникли только на стадии 5. Связывать появление перьев с возникновением полета - все равно что связывать эволюцию пальцев человека с игрой на пианино. Скорее всего, перья «освоили» аэродинамическую функцию только после того, как значительно усложнилась их структура. Иными словами, перья появились и развились для одних целей, а потом стали использоваться для других. Возможно, первоначально перья отвечали за терморегуляцию, защиту кожи от повреждений и намокания, маскировку и т.д. Согласно нашей теории, перья возникли в результате серии эволюционных новшеств, каждое из которых имело особое назначение. Известно, однако, что перья появились только после того, как в коже некоторых видов сформировались трубчатый зачаток пера и перьевая сумка. Таким образом, выросший из кожи трубчатый придаток предоставил животным некое эволюционное преимущество.
       Креационисты и прочие «эволюционные» скептики давно уже используют перья в качестве доказательства несостоятельности теории эволюции. Ведь вплоть до последнего времени никаких переходных структур между чешуей рептилий и перьями ученым известно не было. Кроме того, закономерно возникал вопрос, для чего естественному отбору, стремившемуся совершенствовать летательные качества животных, нужно было сначала «расщеплять» удлиненную чешую, а потом вновь «вливать» ее в сплошное опахало? Сегодня, по иронии судьбы, перья рассматриваются нами в качестве образцового примера того, как надлежит изучать происхождение эволюционного новшества: сосредоточиться на понимании природы нового признака и проследить его онтогенетическое развитие у современных организмов. Такой подход наверняка поможет нам разгадать и многие другие тайны природы.
      
       Об авторах:
       Ричард Прам (Richard О. Prum) и Алан Браш (Alan H. Brush) - специалисты в области биологии перьев, Р. Прам -доцент экологии и эволюционной биологии в Канзасском университете и куратор орнитологии в Музее естественной истории и Центре по изучению биоразнообразия штата Канзас. Круг его научных интересов охватывает филогенез птиц, брачное поведение и размножение пернатых, эволюцию перьев. А. Браш - почетный профессор экологии и эволюционной биологии в Коннектикутском университете. Изучал биохимию пигментов перьев и кератинов и эволюцию перьев.

      
       Когда номер журнала был уже в печати, пришло сообщение о новой сенсационной находке: в Китае нашли динозавра с асимметричными перьями (т.е. пригодными для полета) на передних и задних конечностях. До этого единственными существами с подобными перьями ученые считали птиц, а такие перья рассматривали как один из уникальных признаков, отличающих пернатых от их предков - динозавров. Таким образом, установлено, что не только перья как таковые, но даже маховые («летательные») перья возникли прежде, чем на Земле появились птицы. Цзинь Цзу и Чжонг Чжу из Института палеонтологии позвоночных и палеоантропологии Китайской академии наук сообщают, что у обнаруженного ящера из рода Microraptor были современного вида асимметричные перья, образующие передние и задние «крылья». Дебаты по поводу происхождения птичьего полета ведутся в основном между сторонниками двух гипотез. По мнению одних, птицы «сорвались» с деревьев, освоив сначала планирующий полет; по мнению других, птицы поднялись в воздух с земли, энергично размахивая крыльями во время быстрого бега. Цзу и сотрудники отмечают, что новая находка свидетельствует в пользу первой гипотезы. Однако ряд существенных вопросов по-прежнему остается без ответа. Например, как же на самом деле Microraptor использовал свои четыре «крыла»?